Электронная онлайн библиотека

 
 Основы экологии

2.5. Виды, популяции и среды


Лишь в последние годы мы начинаем постигать связи внутри самой сложной экосистемы, где каждый биологический вид нужен, чтобы могли жить другие, более развитые виды. И на самой верхушке мы видим человека, который полностью зависит от видов, которые развивались в нее и обусловили ее появление. (Т. Хейсрдал).

Представление о популяцию.
Главные действующие лица в любом биогеоценозе - это совокупности видов, которые его населяют, - популяции. Именно на уровне популяций происходят процессы усвоения, трансформации и передаче энергии цепями питания.
Под популяцией понимают совокупность особей одного вида с единственным генофондом, которая формируется в результате взаимодействия потока генов (скрещивания, миграции, опыление, оплодотворения, распространение зачатков - спор, клеток, семена, личинок, яиц) и условий окружающей среды. Популяция - это элементарная единица существования вида и та единица, с которой «работает» естественный отбор. По сравнению с видом, популяция фенотипно и генотипно обычно более однородна. Например, в популяции березы, что растет на болоте, деревья тоньше, слабее, более чувствительны к грибным заболеваниям, чем в популяции березы того же вида, которая растет на сухих местах.
Популяции, как и биогеоценозы, характеризуются многими показателями. С точки зрения экологии, наиболее существенным является показатель минимальной численности популяции, то есть такой численности, при которой в популяции еще поддерживается необходимый уровень генетической неоднородности, благодаря чему она не вырождается.
Например, в популяциях с большой численностью скрещивания происходят в основном между особями, не являющихся близкими родственниками. Благодаря этому в популяции не накапливаются вредные мутации и она процветает. В противном случае преобладают близкородственные скрещивания, увеличивается фонд генетических заболеваний, популяция вырождается и в дальнейшем исчезает. Обычно (по крайней мере у животных) минимальная численность популяции составляет несколько сотен особей. Последовательно подводя популяции к минимальной численности, человек уничтожает их, даже не убивая последнего представителя.
Так в начале нашего века человек уничтожил странствующего голубя. Эти птицы весной собирались в огромные стаи и в местах ночлега становились легкой добычей для американских фермеров, которые стреляли в них, сбивали палками, ловили сетями, а потом скармливали свиньям. В Вашингтонском музее выставлено чучело птицы с табличкой: «Марта. Последний представитель вида. Умерла в 1-й часов 1 сентября 1914 г. в возрасте 29 лет в зоологическом саду м. Цинциннати». Странствующий голубь вымер не потому, что фермеры истребили всех этих птиц до единого (ведь некоторым птицам удалось спастись от охотников), а через то, что человек свел уровень всех его популяций к численности ниже минимальной. После этого странствующий голубь как вид уже был обречен: прекратился обмен генами, была утрачена генетическое разнообразие. Поэтому даже зоопарк Цинциннати, где еще хранилось несколько птиц, не был способен предотвратить потерю. Странствующий голубь прекратил свое существование как биологический вид еще до того, как умерла его последняя представительница - Марта.
Будь-яка популяция зависит не только от генетического разнообразия и связанного с ней потока генов, но и от факторов окружающей среды.
Основные экологические факторы, как правило, классифицируют по их природой, разделяя на абиотические, биотические и антропогенные.
К абиотическим факторам, то есть непосредственно не связанных с деятельностью живого вещества, относятся: космические, физические и геофизические (например, уровень космического излучения, поток солнечной энергии, фазы 11-летнего солнечного цикла, напряженность магнитного поля Земли); климатические и метеорологические (температура, влажность, давление, освещенность, ветер и т. д.), а также катастрофические природные явления - наводнения, засухи, пожары; едафічні (грунтовые) и гидрологические (например, химический состав почвы и воды, рН, содержание растворенного органического вещества, гранулометрический состав, скорость фильтрации воды, ее прозрачность, соленость, степень насыщенности кислородом).
К биотическим относятся факторы, непосредственно обусловленные различными аспектами деятельности живого вещества, например: конкуренция растений за свет, животных - за источники пищи, наличие определенных патогенов, иммиграция и эмиграция видов, сукцессии, приспособительные (адаптивные) и эволюционные процессы.
К антропогенным относятся факторы, обусловленные деятельностью человека: вырубка лесов, зарегулирование рек, мелиорация, химизация, интродукция (введение в культуру новых видов растений или животных и т. д. Сегодня разработано достаточно сложные классификации антропогенных факторов. Это свидетельствует, что деятельность человека стала глобальным, планетарным фактором, который чрезвычайно мощно влияет на окружающую среду.
Биологически человек представляет собой лишь часть единой природной системы. И в то же время человеческое общество призвано эксплуатировать эту систему в целом для того, чтобы производить материальные блага. Парадоксальное положение, которое мы занимаем в природе, играя заодно роли ее представителя и эксплуататора, мешает нам правильно понять ее. (Б. Коммонер, американский биолог, специалист в области охраны окружающей среды).
Экологическая ниша.
Каждая конкретная популяция присутствует в биогеоценозе не случайно: она выполняет определенные функции в трофических цепях; она определенным образом приспособлена к условиям среды; она занимает в биогеоценозе определенное пространство. Эти три понятия - «профессия» вида в экосистеме, его отношение к факторам внешней среды (температуры, света, влажности, источников питания и других - так называемая многомерная ниша) и «адрес» - были объединены американским экологом Ю. Одумом в срок экологическая ниша.
Обычно в природных биогеоценозах (особенно клімаксних) количество экологических ниш совпадает с количеством видов, которые этот биогеоценоз населяют (принцип Гаузе). Если ниши, занятые различными популяциями, частично перекрываются, то такие виды начинают конкурировать между собой за тот ресурс, по которому происходит перекрытие. Это приводит к постепенному вытеснению с биогеоценоза менее конкурентоспособного вида. Конкуренция, так же, как и взаимоотношения типа «хищник-жертва», имеет чрезвычайно важное значение для поддержания стабильной видовой структуры биогеоценоза и предотвращает чрезмерное расселению определенных конкретных видов.
Лімітуючі факторы.
Многомерная ниша определяет экологический диапазон определенного вида относительно факторов внешней среды. Диапазон значений любого фактора, в пределах которого вид способен существовать, называют диапазоном толерантности. Например, верес вегетує в диапазоне рН 3,5-4,5, лютик - рН 4,5 - 6,5, лисохвост - рН 6,5-8,0. Эти значения рН диапазоном толерантности к значений кислотности среды вереска, жовтцю и лисохвосту соответственно. Понятно, что в одном биогеоценозе все эти три вида расти не могут. В целом же количество параметров, которые описывают многомерную нишу конкретного вида, очень большая.
Присутствие и процветания вида в определенном биотопе зависят от всего этого комплекса условий. Однако отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком только одного какого-либо фактора. Например, если по значению влажности, освещенности, температуры, содержания азота, фосфора, калия биотоп благоприятный для жовтцю, но значение рН выходит за пределы диапазона толерантности (например, составляет 3,5), то лютик в данном биогеоценозе развиваться не будет. В этом случае говорят, что рН - фактор, который ограничивает развитие жовтцю в конкретном биогеоценозе, или лимитирующий фактор.
Другой пример. Численность зайца-беляка на небольших островах в Белом море зависит от многих факторов - температуры, ветра, влажности, наличия укрытий, уровня заболеваемости популяции и и. п., но в наибольшей степени определяется биомассой растений, которыми заяц питается (злаков, бобовых) и уровнем браконьерства. Эти два фактора являются лімітуючими, тогда как другие - второстепенными.
Концепция лимитирующих факторов дает возможность понять, насколько уязвимы, несмотря на способность к саморегуляции, природные экосистемы, и вместе с законом одного процента показывает, как легко вывести биогеоценоз из состояния динамического равновесия.
Экологическая валентность видов.
Хотя диапазоны толерантности в разных видов свои, однако кривые, описывающие эти диапазоны, подобные. Если на оси абсцисс отложить диапазон значений какого-либо фактора, а на оси ординат - интенсивность развития вида, то зависимость между этими параметрами будет описываться дзвоноподібною кривой. Диапазон фактора, обусловливающего верхнюю часть кривой, называют зоной оптимума данного фактора для данного вида. Нижние части «колокола» - это зоны снижение жизнедеятельности, или зоны песимуму. Области значений фактора, где интенсивность развития вида равна нулю, - это зоны смерти (так называемые летальные зоны), в пределах которых данный вид существовать не может.
Диапазон зоны оптимума является критерием определения экологической валентности вида. Виды с широкими зонами оптимума (высокой экологической валентностью) называют евритопними, то есть приспособленными к изменениям значений данного фактора в широких пределах. Виды с узкими зонами оптимума называют стенотопними.
Так, экологический оптимум жовтцю относительно рН шире, чем в квасениці (рис. 2. 8.). В соответствии лютик является более евритопним по сравнению с квасеницею. Примеры евритопних видов - большинство сорняков (пырей, суріпок, лутига и т.п.), много клещей, ракушечные амебы, плесневые грибы, стенотопних - большинство лишайников, все орхидные, много хищных птиц и др. Виды с широкой экологической амплитудой сразу за многими факторами среды часто называют убіквістами. Обычно в случае выхода экосистемы из равновесного состояния более стенотопні виды первыми выпадают из биогеоценозов, и именно эти виды дают возможность заметить начало сукцесійних изменений в биогеоценозе. Эту особенность стенотопних видов широко используют для биологической индикации состояния среды.

Количественное развитие популяций.
Количество особей конкретной популяции зависит прежде всего от состояния рождаемости и смертности. Численность популяции остается постоянной тогда, когда рождаемость равна смертности. Увеличение рождаемости и уменьшение смертности приводят к увеличению популяций, и наоборот. Для анализа причин, которые обуславливают соотношение смертности и рождаемости, в экологии часто используют анализ кривых выживания популяций.
Кривую выживания определенной популяции можно построить, если постоянно регистрировать количество рожденных в ней особей и изменения их количества времени. Затем строят график, где по оси абсцисс откладывают возраст особей, а на оси ординат - процент особей, которые выжили, по отношению к численности исходной популяции.
Добытые таким образом кривые выживания условно можно свести к трем основным типов (рис. 2. 9.): кривая типа А отвечает популяции, где главный фактор, определяющий смертность, - это старение. В природе такое случается редко, однако довольно характерно для популяций людей в развитых странах. Кривая типа Бы характерна для популяций с высоким уровнем смертности на начальных стадиях развития. Обычно к причин смертности в таких популяциях принадлежат болезни, недостаток питательных веществ, высокое давление со стороны хищников, а в популяциях людей - также и войны. Кривая типа В соответствующей популяции с высоким уровнем смертности в течение всей жизни, как правило, в результате случайной гибели по самым разным причинам. Типичные примеры - разные популяции растений, беспозвоночных животных, рыб.

С помощью кривых выживаемости можно определять смертность особей разных видов в зависимости от возраста и выяснять, когда такая популяция наиболее уязвима.
Регуляция количественного развития популяций.
Количественное развитие популяций контролируется механизмами взаимодействия с другими популяциями (прежде всего - по принципу обратной связи) и ограниченностью ресурсов конкретных биотопов. Например, диатомовая водоросль талласіозіра, что живет в морях и океанах, имеет широкие диапазоны толерантности по многим параметрам. Она способна делиться надвое ежедневно. В случае размножения талласіозіри такими темпами ее биомасса за 40 суток превзошла бы массу нашей планеты. Но в реальной жизни такого никогда не бывает.
Есть два основных механизма предотвращения чрезмерного развитию конкретных популяций:
- по принципу обратной связи «популяция-ресурсы среды»;
- за моделями биотических связей - «жертва-хищник», «хозяин-паразит».
Примером обратной регуляции ресурсами среды может быть история разведения коз на острове Кипр. Коза - неприхотлив и всеядный первичный консумент. Обычно она ест траву, выдирая ее вместе с корнями. Когда заканчивается трава, коза переходит на кусты и молодые деревья, а если не остается и этой пищи, - объедает древесную кору. После козы на Кипре от цветущих, плодородных земель не осталось ничего. В конце концов кипрские козы и сами погибли от голода, но раньше запустел весь Кипр. С античных времен козы «съели» Ливан, Сирия, Марокко, Испанию, Италию, Грецию. Экспансию козы остановила только нехватка ресурсов.
Ограничительная действие паразитизма и хищничества заключается в том, что когда начинается взрывообразный рост какой-либо популяции, то на такого «бунтовщика» набрасываются бактерии, паразитические беспозвоночные животные, патогенные грибы, вирусы, различные хищники.
Ограничивающее действие хищничества было рассмотрено ранее, когда обсуждалась модель «хищник-жертва».
Лимитирующий действие паразитизма можно проиллюстрировать на примере истории разведения ели в Карпатах. Во время второй мировой войны немцы для увеличения производства древесины начали здесь массовая вырубка бука, а на его место высаживать ель - дерево, которое характеризуется очень быстрым ростом. В течение двух десятилетий ель захватила почти все свободное от бука пространство и вклинилась в буковые леса, поднимаясь на местах вываливания старых деревьев. И победный марш ели вскоре прекратился: деревья начали массово поражаться паразитическим грибом - корневой губкой, поскольку густое расположение елей способствовало эффективному переносу спор паразита от больных растений к здоровых.
В целом количественное развитие популяций регулируется взаимодействием комплекса как благоприятных, так и неблагоприятных факторов, которые вызывают колебания численности популяции вокруг некоторого среднего значения (рис. 2. 10.). Факторы, которые способствуют росту популяции, обусловленные биологическим потенциалом данного вида. Факторы, которые противодействуют этому процессу, обусловленные давлением среды и биологическим давлением со стороны других популяций.

Вопросы, связанные с изучением механизмов регуляции развития популяций в биогеоценозах и отношением к видов факторов среды, рассматриваются специальными разделами экологии - в соответствии популяційною и аутекологією.


Назад